朱钦士

    昆虫肌肉的力量常常让我们惊异。比如亚洲织叶蚁可以“口衔”超过自己体重100倍的物件；跳蚤能够跳到超过自己身高100倍的高度；蜣螂（俗称“屎壳郎”）更能推动自己体重1140倍的粪球！ 

　　这些昆虫的“力气”为什么这么大呢？是不是它们拥有特殊的肌肉呢？为了弄清这个问题，科学家们观察了昆虫的肌肉（比如昆虫用于飞翔的飞翔肌和用于爬行的腿肌）的细微结构，发现这些肌肉和人的骨骼肌一样，都是“横纹肌”，其基本结构单位（肌节sarcomere）和里面的横纹，也和人类的非常相似。如果只看电子显微镜的照片，不加说明，很难判断这是人的横纹肌，还是昆虫的横纹肌。 

　　是不是昆虫的肌肉只是看上去和人类的肌肉相似，而成分不同呢？为了回答这个问题，奥地利和德国的科学家合作，检查了这些昆虫的基因，发现他们含有和人类肌肉一样的“核心成分”，包括第II型肌球蛋白（myosin II）、肌动蛋白（actin）、肌球蛋白轻链（myosin light chain，包括“必需轻链”和“调节轻链”）、原肌球蛋白（tropomyosin）和钙调蛋白（calmodulin），说明昆虫肌肉的核心成分和人类并无不同。 

　　昆虫横纹肌的结构和成分与人的相同，那么测量昆虫肌肉的力量（每单位面积产生的拉力），再和脊椎动物的横纹肌相比较，结果又如何呢？实测结果表明，脊椎动物的横纹肌，每平方厘米的横切面可以产生约25牛顿，也就是约2.5公斤的拉力。昆虫肌肉的力量与此相似，或者稍小。比如蟑螂翻身时主要用后腿蹬，单根后腿可以产生0.14牛顿，也就是约14克的力量。蟑螂后腿肌肉的横切面大约是0.6平方毫米，换算成每平方厘米就是2.3公斤的力量。 

　　既然昆虫的肌肉和人类的肌肉并没有根本的不同，为什么人的相对力量会显得那么小呢？比如男子62公斤级的抓举世界纪录是中国的石智勇在2002年创造的，为153公斤，还不到自己的体重的2.5倍。为什么人不能像昆虫那样，举起比自己重100倍的重物呢？这个问题你可以自己先想想，我们在文章的最后再来讨论。现在我们先来谈谈与肌肉有关的话题。原来人类和昆虫的肌肉所使用的收缩原理，早在动物出现之前就已经有了。这个原理不仅被用于肌肉收缩，还被用在细胞里面多种需要动力的过程中。 

　　单细胞的真核生物就已经有“肌肉” 

　　一说到肌肉，好像只和动物有关，其实单细胞的真核生物（比如酵母菌和变形虫）就已经有脊椎动物横纹肌里面最关键的两个成分，肌球蛋白和肌动蛋白。肌动蛋白可以聚合起来，形成长丝，并且具有“正端”和“负端”；而肌球蛋白可以用ATP水解释放的能量为动力，沿着肌动蛋白丝向正端“行走”。这是细胞里面的“微型动力火车”中的一种，可以做许多事情。 

　　为什么单细胞的真核生物就需要这样的“动力火车”呢？这是因为真核生物的细胞（一般几十个微米）比原核生物（如细菌）的细胞（一般约1微米）体积要大数千倍，还有各种细胞器，如线粒体、溶酶体、高尔基体、内质网，分泌泡等等。小分子（比如氧分子、葡萄糖分子）可以靠扩散来达到细胞里所需要的位置，但是细胞器靠扩散移动就太没有效率了，而需要“搬运夫”来移动它们。除此以外，细胞移动（前端伸出，后端收缩），细胞分裂（细胞中部收缩，再一分为二），也都需要机械力。 

　　肌球蛋白就有这样的“本事”。肌球蛋白由“头”、“颈”、“尾”三部分组成，形状像一根高尔夫球的球杆。“头部”膨大，可以结合在肌动蛋白的长丝上。它有一个ATP结合点。当一个分子的ATP结合到“头部”时，头部变形，从肌动蛋白上脱开。ATP水解时释放出能量，使得头部从“脖子”处“偏转”，结合到肌动蛋白长丝上更远的位置上。偏转了的“头部”就像被压弯的弹簧一样，要恢复到原来的位置，这样就在肌动蛋白的长丝上产生一个拉力。如果肌动蛋白链的位置是固定的，肌球蛋白的“头部”就能够沿着这根丝向正端的方向“走”。如果肌球蛋白的位置是固定的，它就可以拉动肌动蛋白长丝向负端方向移动。ATP不断结合和水解，这个移动过程就能够一直持续下去。 

　　     这个精巧的机制是何时出现的，现在已经不可考，因为现在地球上所有真核生物的细胞里都有肌动蛋白和肌球蛋白，所以必然是真核细胞出现后的某个时间发展出来的。而且就在单细胞真核生物的阶段里，这个产生拉力的机制就已经发展到非常完美的程度，以致在随后的亿万年中极少改变。兔子肌肉上的肌球蛋白甚至可以和变形虫的肌动蛋白结合；植物和动物的肌动蛋白“轨道”也非常相似，以致动物肌球蛋白的“头部”在植物的轨道上滑行的速度和在动物的轨道上滑行的速度几乎一样。 

　　这种产生拉力的机制是如此宝贵，所以在进化过程中，生物也不断复制这两种蛋白的基因，并且加以修饰，在不改变拉力形成机制和效率的情况下，让它们做各种需要拉力的工作。比如酵母菌就已经有5个肌球蛋白的基因。它们产生的蛋白质“头部”相似，但是“尾巴”不同，就可以做不同的事情。而人类则有40个以上的肌球蛋白基因。 

　　I形肌球蛋白和V型肌球蛋白的“尾巴”都能够和生物膜结合，所以能够“背”着由生物膜包裹的细胞器（比如线粒体、内质网、高尔基体、分泌泡）沿着肌动蛋白的“轨道”运动，起到运输的作用。I型肌球蛋白以单体起作用，V型肌球蛋白以双体起作用。 

　　在动物的肌肉中，II型肌球蛋白先形成双体，两个肌球蛋白的“尾巴”紧绕在一起，两个“头”在双体的同一端。多根这样的双体再聚合在一起，其中一半双体的方向和另一半相反，形成“双头狼牙棒”那样的结构。肌动蛋白的细丝以正端整齐地“插”在一个圆盘上，细丝之间彼此平行。两个这样的结构彼此相对，就像两只电动牙刷的头部毛对毛地彼此相对，中间有一段距离。肌球蛋白的“双头狼牙棒”插到这些肌动蛋白的细丝中间，“头部”和细丝结合。在ATP结合于肌球蛋白的“头部”并且水解后，“头部”就拉动肌动蛋白的细丝向负端方向运动。由于肌球蛋白“双头狼牙棒”的两头拉动肌动蛋白细丝的方向相反，两个“牙刷头”就都向“狼牙棒”的中间运动（即两个“牙刷头”彼此靠近），肌肉就收缩了。 

　　变形虫前进时，在伸出的“伪脚”中形成肌动蛋白的细丝，方向与前进方向平行，正端朝外，形成“轨道”。I型肌球蛋白“尾巴”结合在细胞膜上，“头部”沿着肌动蛋白的“轨道”滑行，就可以把细胞膜往前拉。在细胞后部，由II型肌球蛋白和肌动蛋白组成的“收缩链”（类似于横纹肌中的收缩单位）把附着在固体表面的细胞膜“拉”离，细胞后部就可以缩回来了。 

　　在酵母细胞分裂时，由II型肌球蛋白和肌动蛋白组成的“收缩环”在细胞中央形成。这个“收缩环”不断收紧，就使得细胞一分为二了。缺乏II型肌球蛋白的细胞不能分裂，而形成含有许多细胞核的巨型细胞。 

　　所以即使在单细胞的真核生物中，“肌肉蛋白”就已经开始起重要作用了。多细胞生物的肌肉，不过是在这个基础上发展出来而已。 

　　植物细胞也有“肌肉蛋白”？ 

　　     植物一般不运动，似乎不需要肌肉。但是植物细胞也含有肌动蛋白和肌球蛋白，而且不止一种。比如VIII型、XI型和XIII型肌球蛋白就是植物特有的。它们和植物细胞内各种“货物”的运输有关，比如XIII型肌球蛋白可以把叶绿体运输到新生组织的顶端去。 

　　     植物肌球蛋白的另一个作用是引起植物细胞的“胞质流动”。如果在显微镜下观察绿藻（Nitella），可以看见细胞质绕着中央的液泡流动，而且流动的速度在靠近细胞膜的地方比较快，在靠近液泡的地方比较慢。研究表明，绿藻细胞在细胞膜下面形成平行的肌动蛋白“轨道”。XI型肌球蛋白的“尾巴”结合在植物的细胞器（如叶绿体）上，“头部”则沿着肌动蛋白的“轨道”滑行，就带动细胞质一起流动了。在绿藻中，胞质流动的速度可以达到每秒7微米。 

　　     所以在细胞水平上，植物和动物有更多的相似之处，因为它们都需要拉力来进行某些活动，特别是细胞内“货物”的运输。 

　　细胞里面的“动力火车”不止肌动蛋白-肌球蛋白这一类 

　　细胞里面的运输任务很多，比如细胞分裂时，两份染色体要分配到两个细胞里面去，需要有力量来“拉”它们。神经细胞的“轴突”（传出神经信号的神经纤维）可以有1米多长，但是神经细胞的蛋白质主要是在细胞体（含细胞核的膨大部分）中合成的。其中作为“神经递质”（在神经细胞之间传递信息的分子）在合成后，被膜包裹成分泌泡，再被运输到神经末端去。这些运输任务就不再由肌动蛋白和肌球蛋白来完成，而是由另一类“动力火车”来执行的。 

　　这一类“动力火车”的“轨道”不是由肌动蛋白聚合成的丝，而是由“微管蛋白”（tubulin）聚合成的中空的微管，而且像肌动蛋白的细丝一样，有正端和负端。有两种蛋白质能够带着“货物”沿着这个“轨道”移动。它们都用ATP水解时释放出来的能量作为动力，但是移动方向不同。“动力蛋白”（Dynein）向微管的负端移动，把“货物”从细胞远端运到细胞中央。另一个蛋白叫“驱动蛋白”（kinesin），把“货物”运向微管的正端，即从细胞中心运向远端。 

　　除了“货物运输”，这类蛋白还和细胞分裂时染色体的分离有关。复制后的两套染色体分别通过“微管”和位于细胞两极的“中心粒”相连，看来再被“动力蛋白”拉到两个子细胞里面去。 

　　像肌动蛋白和肌球蛋白一样，微管蛋白、动力蛋白和驱动蛋白在单细胞的真核生物（如酵母菌）中就已经存在了，所以这种类型的“动力火车”也已经有很长的进化历史。这说明在真核生物出现时，就已经有了各种需要拉力的细胞活动，而肌动蛋白-肌球蛋白系统则在后来发展成为肌肉。 

　　真核生物可能是21亿年前出现的。在那个时候形成化石的“卷曲藻”（Grypania）看来已经是大小为数厘米的多细胞生物。我们现在能够有心跳和呼吸，能够走路、做饭、吃饭、运动、开车、写字、作画、绣花、跳舞、唱歌、演奏乐器等等，都要感谢当年发明了肌动蛋白-肌球蛋白系统的单细胞老祖宗。 

　　蚂蚁肌肉的相对“强大”，其实是由于简单的几何因素 

　　     写到这里，我们已经可以看出，所有的真核生物，包括蚂蚁和人，都能够使用同样的肌球蛋白-肌动蛋白之间的相互作用来产生动物运动所需要的拉力，而且这种机制已经相当完善，效率非常高。每克分子ATP水解成ADP和磷酸时可以释放出38.5千焦的能量，相当于每个ATP分子水解时释放出6.4 x 10^-13尔格的能量，可以用4 pN（微微牛顿）的力量拉动16 nm的距离。而实测的单个ATP被肌球蛋白水解产生的能量，可以用3至4 pN的力量拉动肌动蛋白细丝11到15 nm！既然蚂蚁和人使用同样的肌球蛋白-肌动蛋白系统，蚂蚁也就不可能有什么“神奇肌肉”。 

　　     既然如此，为什么蚂蚁可以举起比自己重100倍的物体而人不能呢？这简单地是由于蚂蚁的身体小。如果把蚂蚁原样“放大”到人的尺寸，肌肉构造不变，蚂蚁就举不起比自己重100倍的物体了，甚至连头都抬不起来（多数蚂蚁头部和身体的比例远高于人）。反过来，如果把人缩小到蚂蚁那么大，身体构造不变，人一样会变成“大力士”。 

　　     也许你有点困惑，这是为什么呢？这是因为物体的尺寸变化时，长度呈线性变化，面积按平方变化，而体积按立方变化。比如同样形状的物体，线度缩小10倍时，面积会缩小100倍，而体积会缩小1000倍。对于小的动物来说，同样比例的物体，重量就要轻得多。 

　　     假设人的身长为1.6米，蚂蚁的身长为6.4毫米，蚂蚁的身长是人的250分之一。再假设蚂蚁的身体结构和人一样，那么蚂蚁腿部肌肉的横切面的面积就会是人的62500分之一（250分之一的平方），而体重是人的15，625，000 分之一（250分之一的立方）。假设人的体重是60公斤，蚂蚁的体重就应该是3.84毫克。 

　　     由于蚂蚁腿肌的横切面是人的62500分之一，而肌肉的力量大约和横切面成正比，而人一般可以举起相当于自己体重的重量，理论上蚂蚁可以举起人体重62500分之一的重量，那就是960毫克，是蚂蚁体重的250倍！所以蚂蚁用相对比较细的腿，就可以举起比自己重100倍的物体。 

　　     这就可以解释为什么许多昆虫如蚂蚁和蚊子可以有比较细的腿，而大型的动物如大象却需要很粗的腿，因为动物的尺寸增加时，重量的增加要快得多。大象如果没有那么粗的腿，就承载不了那么大的重量，也无法移动。电影《人猿泰山》里面的巨型猿猴，有数层楼房那么高，行动却和真实的猿猴一样敏捷。其实这是不可能的，要是把大猩猩按比例放大到10层楼高，它不仅不能跳跃，恐怕连走路都困难。 

　　简单几何原理的深远影响 

　　     其实不仅是生物，这个几何原理对许多事物都有深远的影响。 

　　     比如灰尘是我们生活中的麻烦。不仅我们需要经常“做清洁”，搽去桌上的灰尘，PM2.5还会深入肺部，影响我们身体的健康。这些灰尘颗粒能够随风飘扬，好像很“轻”，其实每个灰尘颗粒都比同体积的空气重得多。比如一个大气压下空气的比重大约是每立方米1.21-1.25 公斤，也就是每立方厘米1.21-1.25毫克。而一般灰尘的密度都在每立方厘米2至3克，从衣服上脱落下来的棉纤维也有每立方厘米1.5克，都比同体积的空气重1000多倍。之所以它们能够漂浮在空中，就是因为它们的尺寸很小，表面积和体积的比例变得很大，所以空气流过时产生的磨擦力就足以把它们带到空中。 

　　     物体小到一定程度就可以在空气里“飞”起来，如果大到一定程度呢？那就会逐渐变成球形，就像地球（平均半径6364公里）和月亮（平均半径1737公里）一样。这个球形不是谁“做”出来的，而是简单几何关系的后果。因为当物体大到一定程度时，体积（和重量成正比）和表面积的比例变得极大，单位表面积所受的重力也会变得非常大，而岩石的强度并不变化，所以任何过高的凸起都会坍塌下来。比如地球上就只能有几千米高的山，而不可能有几十公里高的凸起。对于比较小的行星，几十公里高的凸起就是可能的。比如小行星“爱神星”（Eros），虽然重达7万亿吨，形状还是不规则的 （13 x 13 x 33公里）。而“谷神星”（Ceres）是太阳系内已知的最大的小行星，平均半径471公里，重9万亿亿吨，形状就已经非常接近球形。 

　　小结 

　　     真核细胞相对于原核细胞的大尺寸和各种细胞器的形成，都需要细胞里面有“动力系统”来完成运输任务和其它需要机械力的工作。肌动蛋白-肌球蛋白系统在真核的单细胞生物阶段就发展出来了，其基本原理和成分一直使用到现在，所以昆虫和哺乳动物的肌肉高度相似。由于物体尺寸变化时，长度、面积和体积以不同的速度变化，按比例放大或缩小的物体，其物理性质不再和原来的物体相同。在肌肉强度不变的情况下，生物体尺寸的变小可以使蚂蚁成为“大力士”。在密度和强度不变的情况下，岩石既变成可以在空气中“飞扬”的灰尘（尺寸很小时），也可以“自动”变为球形（尺寸极大时）。所以一个简单的几何原理，却可以对物体的“行为表现”有非常深远的影响。 

　　推荐参考文献 

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　　2,TojkanderS, Gateva G, Lappalainen P, Actin stress fibers:assembly, dynamics and biological roles. Journal of Cell Science 2012, 125:1–10. 

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